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Article. A propos de la sélection darwinienne

par Jean-Paul Baquiast et Christophe Jacquemin - 08/02/2010

Jerry FodorDans un article du Newscientist en date du 3 février 2010, les philosophes et cogniticiens Jerry Fodor (photo) et Massimo Piattelli-Palmarini pensent pouvoir mettre Darwin en contradiction avec les conceptions actuelles de l'évolution. C'est bien ce qu'exprime le titre de cet article « Survival of the fittest theory: Darwinism's limits » résumant les éléments du livre qu'ils viennent de publier chez Farrar, Straus, and Giroux « What Darwin Got Wrong »

Il est toujours un peu suspect, vu le courant d'anti-darwinisme politique régnant notamment aux Etats-Unis, d'entendre évoquer les limites ou, pire, les erreurs de Darwin. Il est évident que Darwin n'avait pas pu prévoir les développements récents de la biologie et de la génétique. Mais lorsque l'on examine ceux-ci sans vouloir en faire des munitions contre un darwinisme très largement caricaturé ou simplifié par ceux que le remettent en cause, on s'aperçoit que loin d'obliger à « dépasser » ou « abandonner » le darwinisme, ils contribuent au contraire à le conforter. Nous avons ici même, à propos des commentaires suscités par le film Avatar chez un idéologue anti-darwinien tel que Jean Staune en France, rappelé ce qui nous paraît une évidence: la théorie darwinienne de l'évolution, si on ne la simplifie pas outrageusement, reste entièrement valide...y compris quand on en déduit que l'évolution se déroule sans finalités fixées à l'avance.

Jerry Fodor et Massimo Piattelli-Palmarini sont d'une toute autre envergure que les anti-darwiniens de bas étage qui s'agitent dans les cercles spiritualistes et créationnistes. Ils veulent seulement montrer que la biologie et la génétique sont encore loin d'avoir fait la révolution conceptuelle leur permettant de prendre leurs distances avec le dogme du tout génétique inspiré par la biologie moléculaire des années 1970. Sur ce plan, leurs arguments sont parfaitement recevables. On peut seulement leur reprocher de confondre le darwinisme avec sa version réductionniste illustrée par la théorie synthétique de l'évolution, autrement dit illustrée par les néo-darwiniens. De plus, curieusement, ils ne mentionnent pas le fait que d'autres chercheurs avant eux avaient formulés des critiques du néo-darwinisme presque 20 ans plus tôt, en termes beaucoup plus percutants. Nous reviendrons sur ce point en fin d'article.

Fodor et Piattelli-Palmarini reprochent aux écrits parus durant l'année Darwin d'être uniformément dithyrambiques, laissant penser que rien ne peut être ajouté ou retirer à l'œuvre de Charles Darwin. C'est peut-être vrai de beaucoup d'esprits qui se complaisent dans la célébration de messes, mais nous n'avons pas eu pour notre part cette impression en parcourant les échanges qu'avaient suscité en France l'année Darwin, notamment le gros ouvrage collectif que nous avions signalé: «Les mondes darwiniens» (Syllepse). Quoi qu'il en soit, quels sont les arguments de nos auteurs?

Les limites de la sélection par l'environnement

Ils s'en prennent à ce qu'ils nomment la pierre de touche du darwinisme, le principe de la sélection naturelle, érigée disent-ils en dogme par Daniel Dennett Jerry Coyne, Richard Dawkins et d'autres. Ce principe permet aux darwiniens d'expliquer qu'il soit possible de construire des arbres taxonomiques en classant les espèces en fonction des similarités présentées par leurs phénotypes. Autrement dit, il permet de comprendre le fait que les espèces puissent être regroupées par grandes catégories, les mammifères d'un côté, les reptiles de l'autre, par exemple, au lieu d'être toutes différentes les unes des autres?

Darwin a proposé pour expliquer cela l'hypothèse généalogique: les espèces se ressemblent parce qu'elles descendent d'ancêtres communs à l'intérieur de grandes catégories ou taxons. Cette hypothèse a été acceptée par les évolutionnistes, quelle que soit leur discipline, à condition d'admettre que des phénomènes de convergence puissent expliquer des traits voisins provenant d'adaptation à des milieux imposant les mêmes contraintes (tels que l'aile présente chez les oiseaux et certains mammifères).

Or, pour Fodor et Piattelli-Palmarini, rien ne prouve que des phénotypes partageant le même ancêtre aient systématiquement des traits comparables. Ils contestent en effet l'affirmation des néo-darwiniens selon laquelle il s'agirait d'une conséquence obligée de la sélection naturelle 1).

Certes, les néo-darwiniens concèdent que ce mécanisme général peut souffrir des exceptions, en ce sens que beaucoup d'espèce peuvent voir leur adaptation décroitre avec le temps, par exemple lorsqu'elles se heurtent à des ressources alimentaires insuffisantes pour faire face à l'augmentation de la densité de leur population. Le mécanisme de la sélection darwinienne ne se montre favorable que lorsque les conditions générales définissant le milieu sélectif ne changent pas brutalement.

Mais le point n'est pas là. Ce que Fodor et Piattelli-Palmarini reprochent aux néo-darwiniens est de ne prendre en compte comme facteurs de sélection que des évènements de nature environnementale, autrement dit les conditions imposées par le milieu dans lequel évoluent les espèces.

Les néo-darwiniens négligent ainsi le rôle sélectif d'autres facteurs, internes aux individus et aux espèces, que Fodor et Piattelli-Palmarini nomment des variables endogènes. Celles-ci peuvent varier, elles-aussi, de façon aléatoire en entraînant des effets sélectifs aussi importants que les variations du milieu extérieur. Leur livre présente un grand nombre d'exemples de contraintes non-environnementales contribuant à la sélection dans la transmission des caractères.

Ces contraintes s'exercent à l'intérieur des organismes eux-mêmes, du bas vers le haut, bottom-up. Elles tiennent à la physique et à la chimie des molécules et aux interactions entre molécules à travers l'expression des gènes, des chromosomes, des cellules, des tissus et des organismes. D'autres contraintes s'exercent du haut vers le bas; top-down, découlant de principes universels définissant la forme des phénotypes par auto-organisation: minimisation des dépenses d'énergies, choix des transmissions les plus courtes, optimisation des modes de cloisonnement membranaires, etc.

Au fil des temps, l'interaction de ces multiples contraintes endogènes a produit de nombreux phénotypes viables, capables de survie et de reproduction, tout en présentant des solutions radicalement différentes. De très nombreux filtres sélectifs opèrent selon de très nombreux modes différents sur un très grand nombre de phénotypes et à un grand nombre de niveaux. Fodor et Piattelli-Palmarini en tirent la conclusion que le réductionnisme génétique défendu par les néo-darwiniens est le plus souvent inopérant pour expliquer la multiplicité des formes et des phénotypes. La présence de nombreux traits ne s'explique pas par le fait qu'ils ont amélioré l'adaptation des individus qui en sont porteurs. Elle résulte d'autres causes, peu déterminantes voire sans effet en matière d'adaptation.

Les processus non adaptatifs sont au moins aussi nombreux que les processus adaptatifs pour expliquer la variété des solutions retenues par le vivant. Fodor et Piattelli-Palmarini nomment « free-riders » ces caractères retenus par l'évolution bien que n'améliorant en rien l'adaptation. On pourrait traduire le terme par « anarchiste ». Ils sont au moins aussi nombreux que les autres. Mais il est bien difficile d'expliquer les raisons de leur présence, tellement celles-ci peuvent être diverses. Il ne s'agit certes pas d'évolutions totalement stochastiques. Elles découlent de causes susceptibles d'être identifiées. Mais le recours à la solution de facilité consistant à faire appel à la sélection par l'environnement ne suffit pas.

Fodor et Piattelli-Palmarini considèrent qu'il est très important de remettre cette dernière à une place plus modeste parce que de très nombreux non-biologistes, philosophes, psychologues, sociologues ou théologiens ont fait appel à une prétendue sélection adaptative par le milieu, attribuée à Darwin, pour expliquer des phénomènes et événements sans rapport avec elle. Ils ont ainsi imposé un réductionnisme soi-disant légitimé par la biologie pour s'éviter de rechercher les causes des phénomènes qu'ils ne comprenaient pas ou, pire, pour se refuser à les analyser.. Les excès de la sociobiologie en ont résulté.

Notre commentaire


Nous n'allons pas bien sûr ici contredire Fodor et Piattelli-Palmarini au nom de la défense d'une orthodoxie néo-darwinienne depuis longtemps critiquée de toutes parts. Nous nous étonnerons par contre de voir deux auteurs pourtant avertis et bien informés ne pas mentionner à l'appui de leur démonstration la théorie de l'ontophylogenèse présentée par Jean-Jacques Kupiec depuis plus de 15 ans, qui prend précisément en compte parmi les facteurs de sélection ce qu'ils appellent les  variables «internal» ou «endogenous». Mais peut-être ne savent-ils pas qu'il existe des scientifiques compétents ailleurs qu'aux Etats Unis.

La théorie de l'ontophylogenèse permet en effet d'intégrer les contraintes dont parlent Fodor et Piattelli-Palmarini, sans contredire les principes de la sélection darwinienne, et partant sans obliger à relativiser voire abandonner la théorie darwinienne de l'évolution. Comme l'a déjà amplement expliqué Jean-Jacques Kupiec, y compris dans un article publié par cette revue, il était en effet devenu nécessaire de remettre en cause la synthèse évolutive classique (néo-darwinienne) posant en principe que l'évolution et l'ontogenèse sont deux processus distincts.

Pour celle-ci la sélection naturelle s'exerce sur les phénotypes qui sont produits par les programmes génétiques codés dans l'ADN. De ce fait, la sélection naturelle n'agit pas dans l'ontogenèse. Elle ne fait que trier indirectement les mutations associées avec certains phénotypes. Mais si, dit Jean-Jacques Kupiec, on intègre le fait que la structure cellulaire trie les interactions moléculaires, dans la mesure où elle est elle-même triée et façonnée par la sélection naturelle, il faut en déduire que la sélection naturelle, via cette structure cellulaire, agit dans l'ontogenèse : les interactions moléculaires sont triées par la structure cellulaire (ou multicellulaire) qui est elle-même triée par la sélection naturelle. Donc, finalement la sélection naturelle trie les interactions moléculaires.

Il en résulte que l'ontogenèse et la phylogenèse ne forment qu'un seul processus. Dans le cadre de la synthèse évolutive classique, il n'y a pas de continuité causale entre ontogenèse et phylogenèse : les deux aboutissent au phénotype adulte (structure cellulaire ou multicellulaire) mais restent séparés. Par contre, lorsqu'on intègre l'action de la structure cellulaire sur les interactions moléculaires, l'ontogenèse devient bidirectionnelle. Il s'agit d'un processus qui va en même temps du «bas vers le haut» («bottom-top») et du «haut vers le bas» («top-bottom») et dans lequel il existe une continuité causale allant de la sélection naturelle jusqu'au niveau moléculaire. Il s'agit des termes mêmes employés par Fodor et Piattelli-Palmarini.

Jean-Jacques Kupiec a donc précédé ceux-ci dans le rejet du néo-darwinisme inspiré par la biologie moléculaire des années 1970, et dans la condamnation des excès réductionnistes de la sociobiologie. Mais il ne présente pas ce rejet comme un caillou dans la chaussure du darwinisme. Il y voit au contraire un retour aux sources de l'esprit darwinien. C'est ainsi que l'ontophylogenèse permet d'expliquer de façon naturellement darwinienne l'apparition des nombreux caractères qualifiés de «free-riders» ou anarchistes par Fodor et Piattelli-Palmarini, dont ils avouent ne pas pouvoir toujours comprendre la raison d'être. Pour l'ontophylogenèse, ce sont bien des produits d'un mécanisme de variation aléatoire suivie de sélection. Il faut seulement pour le montrer au cas par cas abandonner les vues simplistes relatives à la nature des agents sélectifs.

Note
(1) Selon Fodor et Piattelli-Palmarini, le mécanisme décrit par les néo-darwiniens est le suivant: un générateur aléatoire de diversité, résultant des mutations au hasard affectant des segments d'ADN, produit aléatoirement de la diversité au niveau des phénotypes. Le filtre de l'environnement sélectionne les plus aptes de ces phénotypes, dont la reproduction donne naissance à des espèces plus ou moins modifiées. Ainsi une mutation quelconque, survenue aléatoirement, produira des phénotypes dont les différences se répartiront elles-mêmes aléatoirement autour des caractères de l'ancêtre commun. La sélection par les contraintes du milieu éliminera certains des traits résultant de cette répartition et en favorisera d'autres. Les phénotypes portant ces caractères se reproduiront entre eux et pourront donner naissance à une espèce nouvelle, identifiable par ces nouveaux traits. De proche en proche, l'adaptation (fitness) de cette nouvelle espèce à son milieu s'améliorera. Les phénotypes de la nouvelle espèce ressembleront davantage en effet aux phénotypes de l'espèce-origine proche qu'à ceux de l'espèce-origine plus ancienne. On en déduira que l'adaptation de cette nouvelle espèce à son environnement sera meilleure que celle des espèces-origine antérieures.

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