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Article. Evolution darwinienne et "pénétrance partielle"
par Jean-Paul Baquiast 27/07/2009


Le phénomène décrit par Jean-Jacques Kupiec dans son ouvrage très remarqué "L'origine des individus" (Fayard 2008) sous le nom d’"expression stochastique" ou aléatoires des gènes, fondant sa théorie de l’ontophylogenèse, se traduit notamment par le fait que, dans des organismes dotés de génomes identiques, des phénotypes (ou individus) peuvent acquérir à la suite de mutations aléatoires d’origine non génétique des traits ou caractères différents qui produiront des comportements différents. Au cours de la compétition darwinienne s’établissant entre ces individus pour survivre au sein d’un environnement sélectif, certains d’entre eux l’emporteront sur les autres et transmettront à leurs descendants les caractères favorables dont ils auront bénéficié. Il s’agit donc d’un processus de mutation différent de celui classiquement décrit par le néo-darwinisme, puisqu’il ne prend pas son origine dans la mutation d’un gène. Il oblige à étendre le concept darwinien de mutation suivie de sélection à tout changement survenue aléatoirement et transmissible héréditairement. Mais son résultat peut se comparer à celui résultant des mutations d’origine génétique. Il produit des organismes porteurs de modifications pouvant leur apporter des avantages dans l’adaptation à des milieux eux-mêmes changeants.

La question alors posée concerne la cause de ces mutations non liée à la mutation d’un gène. L’ontophylogenèse a démontré la fausseté de l’idée imposée par la biologie moléculaire des années 1970, selon laquelle à tout gène correspond une protéine et une seule susceptible de contrôler dans un sens bien défini le développement de l’embryon. Les mutations résultant de l’expression aléatoire des gènes se traduisent principalement par une grande variété dans la forme et l’agencement des centaines de protéines elles-mêmes produites aléatoirement par le génome. Ces protéines entrent en compétition darwinienne pour la production des différentes cellules et organes caractérisant chaque phénotype puis les descendances de celui-ci. C’est l’interaction avec le milieu (milieu cellulaire, milieux défini par l’organisation des organes et des organismes, milieu environnemental enfin), qui sélectionne les solutions les mieux adaptées à la survie de l’organisme tout entier comme les multiples solutions de détail composant l’architecture et le fonctionnement global de l’organisme. Jean-Jacques Kupiec l’a nommé l’hétéro-organisation.

En conséquence apparaissent des individus semblables au plan génétique (semblant tels tout au moins compte tenu des moyens d’analyse des ADN dont on dispose aujourd’hui) mais dotés de caractères morphologiques et de comportements pouvant être différents. Pour étudier ce mode d’évolution, il est évidemment plus facile de l’observer dans des populations bactériennes, lesquelles se reproduisent et mutent très facilement. Mais il ne devrait pas exister de raison permettant d’exclure la possibilité qu’il se produise aussi au niveau des organismes multicellulaires complexes.

Concernant les bactéries, l’existence d’un processus aléatoire de mutation non génétique, produisant des phénotypes variants susceptibles de se reproduire et d’éliminer éventuellement les bactéries non mutées ne peut plus désormais être nié. Mais les biologistes traditionnels n’en tirent pas d’argument pour remettre en cause le déterminisme génétique. Ils attribuent l’apparition de ces variants à un « bruit » se produisant au cours du processus bien huilé qui pour eux demeure la règle, découlant de l’application rigoureuse du prétend « programme génétique ». Pour Jean-Jacques Kupiec, au contraire, ces mutations et leur stabilisation dans les descendances font partie du processus darwinien général de l’ontophylogenèse, non spécifique aux seules bactéries.

Ceci étant, en dehors de la cause des mutations se pose la question de la cause des modalités selon lesquelles certaines d’entre elles sont sélectionnées et inscrites dans les descendances. Ceci se fait-il sous la forme de changements mineurs éventuellement non observables à leur début ou par ce que l’on pourrait appeler des sauts quantiques, d’un état discret à un autre ? Remarquons qu’en ce qui concerne les mutations d’origine génétique, c’est ce dernier processus qui a été observé par les sélectionneurs, depuis Mendel. Si l’on croise des pois lisses et des pois ridés, on n’obtiendra pas au sein de chaque génération des descendants présentant un mélange aléatoire de rides et de zones lisses, mais des pourcentages strictement déterminés d’individus affectant la forme pois lisse et la forme pois ridé. Pourquoi cela ? Les réponses apportées par les généticiens classiques à ce phénomène bien connu nous paraissent manquer de netteté.

Il se trouve que la même question se pose à nouveau lorsque l’on étudie la pénétration dans des générations successives de bactéries isogéniques d'individus porteurs des mutations non génétiques résultant d’un mécanisme que les généticiens actuels persistent à nommer du bruit (noise) et que nous pourrions nommer, selon la terminologie de Jean-Jacques Kupiec, le darwinisme protéinique ou l’évolution stochastique des protéines. On constate là encore que les descendants des individus mutés ne présentent pas un mélange confus de propriétés, mais se répartissent entre descendants mutés et descendants non mutés (en excluant ceux porteurs de mutations létales qui n’ont pas survécu).

Comment alors les caractères mutés se répandent-ils dans les populations successives de bactéries ? Restent-elles marginales ou touchent-elles progressivement l’ensemble des individus composant ce que pour des raisons traditionnelles on continuera à nommer une espèce? Des études récentes ont montré que tout dépendra du nombre des individus touchés par la mutation. Si ce nombre reste faible, la mutation disparaîtra. S’il devient important, elle s’imposera. Ceci parait d’ailleurs relever de l’évidence.

Mais à nouveau, quelle raison fera que certaines mutations resteront peu répandues, tandis que d’autres affecteront rapidement les générations suivantes ? Il se trouve que ce phénomène de diffusion partielle (ou partial penetrance) est aujourd’hui étudié dans le cas de bactéries facilement observables avec les techniques dont on dispose.

La sporulation chez le bacille subtil

Un article récent publié dans Nature, référencé ci-dessous, fait part d’observations conduites par des biologistes américains afin d’approfondir le mécanisme de diffusion partielle. Des expériences menées sur le Bacille subtil (bacillis subtilis, photo ci-dessus) ont mis en évidence un phénomène de "partial penetrance" lié à une capacité spécifique dont disposent ces bactéries : produire des spores susceptibles d’assurer la sauvegarde de l’espèce en période de disette. On a d’abord pu vérifier que la diffusion de mutations d’origine non génétique au sein d’une population isogénique se manifeste sur le mode du tout ou rien. Un individu en bénéficie et les autres pas. Dans le cas du Bacille subtil les mutations non génétiques intéressant le mécanisme de production de ces spores se traduisent par l’apparition de solutions alternatives discrètes: avoir un ou plusieurs spores, spores ou non dotés d'un ADN...Certaines sont plus favorables que d’autres à la conservation de l’espèce. Comment ces dernières se répandent-elles? Non par l’apparition de mutations intermédiaires partielles mais par une mutation d’un autre ordre touchant la fréquence du nombre des individus dotés du nouveau comportement. Si 10% de la population possède ce nouveau comportement, cela suffit pour que les populations comportant cette mutation se stabilisent par ce qui est attribué à un ajustement graduel de leurs paramètres génétiques.

Par ailleurs, les chercheurs n’ont pas pu se cacher, en amont de l’apparition de ces mutations, le fait qu’elles ne se produisaient pas en conséquence de la mutation d’un ou plusieurs gènes, mais de modifications dans l’ordonnancement des protéines responsables du système de signalisation permettant à chaque cellule-mère de communiquer avec son spore. Mais comme indiqué ci-dessus, ils se bornent à considérer qu’il s’agit de « bruits » survenant apparemment sans raisons dans le processus déterministe aboutissant à la fabrication du phénotype. Les mêmes observations et les mêmes conclusions ont été produites à l’occasion de l’étude d’une autre bactérie, le Clostridium Oceanicum.

Mais peut-on nommer bruit un phénomène aussi répandu? Au contraire, dans l’esprit de l’ontophylogenèse, on serait tenté de mettre en cause un facteur spécifique, de survenue aléatoire, s’exerçant au niveau de l’expression stochastique des protéines. Il serait sans doute erroné d’attribuer ce phénomène à un simple bruit. Pourquoi alors ne pas chercher à retrouver ce facteur à tous les niveaux où se produisent, par sauts discrets, des mutations influençant la compétitivité darwinienne des phénotypes ?

Pour nous, ces analyses publiées dans Nature sont insuffisantes. Il faudrait les reprendre à la lumière de l’ontophylogenèse. Il faudrait aussi commencer à en étendre les conclusions à un domaine certes méthodologiquement et politiquement plus périlleux, l’étude de l’apparition et de la propagation de mutations non génétiques au niveau des organismes complexes. A partir de là, il sera sans doute inévitable de s’interroger sur les modalités d’apparition et de diffusion, partielle ou complète, des formes discrètes par lesquelles des individus mutés se distinguent du modèle jugé caractéristiques d’une espèce donnée. On pourra ainsi étudier le pourquoi de l’apparition d’insectes à 4 ailes chez les diptères et (pourquoi pas), de surdoués cognitifs chez des espèces à gros cerveaux.


Pour en savoir plus

* Article de Nature
http://www.nature.com/nature/journal/v460/n7254/abs/nature08150.html
* Voir aussi
http://media.caltech.edu/press_releases/13276
* On pourra lire la présentation en espagnol des articles précédants dans la revue Tendencias cientificas

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