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Article.
Evolution
darwinienne et "pénétrance partielle"
par
Jean-Paul Baquiast 27/07/2009
Le
phénomène décrit par Jean-Jacques Kupiec
dans son ouvrage très remarqué "L'origine
des individus" (Fayard 2008) sous le nom d’"expression
stochastique" ou aléatoires des gènes,
fondant sa théorie de l’ontophylogenèse,
se traduit notamment par le fait que, dans des organismes
dotés de génomes identiques, des phénotypes
(ou individus) peuvent acquérir à la suite
de mutations aléatoires d’origine non génétique
des traits ou caractères différents qui produiront
des comportements différents. Au cours de la compétition
darwinienne s’établissant entre ces individus
pour survivre au sein d’un environnement sélectif,
certains d’entre eux l’emporteront sur les autres
et transmettront à leurs descendants les caractères
favorables dont ils auront bénéficié.
Il s’agit donc d’un processus de mutation différent
de celui classiquement décrit par le néo-darwinisme,
puisqu’il ne prend pas son origine dans la mutation
d’un gène. Il oblige à étendre
le concept darwinien de mutation suivie de sélection
à tout changement survenue aléatoirement et
transmissible héréditairement. Mais son résultat
peut se comparer à celui résultant des mutations
d’origine génétique. Il produit des
organismes porteurs de modifications pouvant leur apporter
des avantages dans l’adaptation à des milieux
eux-mêmes changeants.
La question alors posée concerne la cause de ces
mutations non liée à la mutation d’un
gène. L’ontophylogenèse a démontré
la fausseté de l’idée imposée
par la biologie moléculaire des années 1970,
selon laquelle à tout gène correspond une
protéine et une seule susceptible de contrôler
dans un sens bien défini le développement
de l’embryon. Les mutations résultant de l’expression
aléatoire des gènes se traduisent principalement
par une grande variété dans la forme et l’agencement
des centaines de protéines elles-mêmes produites
aléatoirement par le génome. Ces protéines
entrent en compétition darwinienne pour la production
des différentes cellules et organes caractérisant
chaque phénotype puis les descendances de celui-ci.
C’est l’interaction avec le milieu (milieu cellulaire,
milieux défini par l’organisation des organes
et des organismes, milieu environnemental enfin), qui sélectionne
les solutions les mieux adaptées à la survie
de l’organisme tout entier comme les multiples solutions
de détail composant l’architecture et le fonctionnement
global de l’organisme. Jean-Jacques Kupiec l’a
nommé l’hétéro-organisation.
En conséquence apparaissent des individus semblables
au plan génétique (semblant tels tout au moins
compte tenu des moyens d’analyse des ADN dont on dispose
aujourd’hui) mais dotés de caractères
morphologiques et de comportements pouvant être différents.
Pour étudier ce mode d’évolution, il
est évidemment plus facile de l’observer dans
des populations bactériennes, lesquelles se reproduisent
et mutent très facilement. Mais il ne devrait pas
exister de raison permettant d’exclure la possibilité
qu’il se produise aussi au niveau des organismes multicellulaires
complexes.
Concernant les bactéries, l’existence d’un
processus aléatoire de mutation non génétique,
produisant des phénotypes variants susceptibles de
se reproduire et d’éliminer éventuellement
les bactéries non mutées ne peut plus désormais
être nié. Mais les biologistes traditionnels
n’en tirent pas d’argument pour remettre en
cause le déterminisme génétique. Ils
attribuent l’apparition de ces variants à un
« bruit » se produisant au cours du processus
bien huilé qui pour eux demeure la règle,
découlant de l’application rigoureuse du prétend
« programme génétique ». Pour
Jean-Jacques Kupiec, au contraire, ces mutations et leur
stabilisation dans les descendances font partie du processus
darwinien général de l’ontophylogenèse,
non spécifique aux seules bactéries.
Ceci étant, en dehors de la cause des mutations se
pose la question de la cause des modalités selon
lesquelles certaines d’entre elles sont sélectionnées
et inscrites dans les descendances. Ceci se fait-il sous
la forme de changements mineurs éventuellement non
observables à leur début ou par ce que l’on
pourrait appeler des sauts quantiques, d’un état
discret à un autre ? Remarquons qu’en ce qui
concerne les mutations d’origine génétique,
c’est ce dernier processus qui a été
observé par les sélectionneurs, depuis Mendel.
Si l’on croise des pois lisses et des pois ridés,
on n’obtiendra pas au sein de chaque génération
des descendants présentant un mélange aléatoire
de rides et de zones lisses, mais des pourcentages strictement
déterminés d’individus affectant la
forme pois lisse et la forme pois ridé. Pourquoi
cela ? Les réponses apportées par les généticiens
classiques à ce phénomène bien connu
nous paraissent manquer de netteté.
Il se trouve que la même question se pose à
nouveau lorsque l’on étudie la pénétration
dans des générations successives de bactéries
isogéniques d'individus porteurs des mutations non
génétiques résultant d’un mécanisme
que les généticiens actuels persistent à
nommer du bruit (noise) et que nous pourrions nommer, selon
la terminologie de Jean-Jacques Kupiec, le darwinisme protéinique
ou l’évolution stochastique des protéines.
On constate là encore que les descendants des individus
mutés ne présentent pas un mélange
confus de propriétés, mais se répartissent
entre descendants mutés et descendants non mutés
(en excluant ceux porteurs de mutations létales qui
n’ont pas survécu).
Comment
alors les caractères mutés se répandent-ils
dans les populations successives de bactéries ? Restent-elles
marginales ou touchent-elles progressivement l’ensemble
des individus composant ce que pour des raisons traditionnelles
on continuera à nommer une espèce? Des études
récentes ont montré que tout dépendra
du nombre des individus touchés par la mutation.
Si ce nombre reste faible, la mutation disparaîtra.
S’il devient important, elle s’imposera. Ceci
parait d’ailleurs relever de l’évidence.
Mais à nouveau, quelle raison fera que certaines
mutations resteront peu répandues, tandis que d’autres
affecteront rapidement les générations suivantes
? Il se trouve que ce phénomène de diffusion
partielle (ou partial penetrance) est aujourd’hui
étudié dans le cas de bactéries facilement
observables avec les techniques dont on dispose.
La sporulation chez le bacille
subtil
Un article récent publié dans Nature, référencé
ci-dessous, fait part d’observations conduites par
des biologistes américains afin d’approfondir
le mécanisme de diffusion partielle. Des expériences
menées sur le Bacille subtil (bacillis subtilis,
photo ci-dessus) ont mis en évidence un phénomène
de "partial penetrance" lié à une
capacité spécifique dont disposent ces bactéries
: produire des spores susceptibles d’assurer la sauvegarde
de l’espèce en période de disette. On
a d’abord pu vérifier que la diffusion de mutations
d’origine non génétique au sein d’une
population isogénique se manifeste sur le mode du
tout ou rien. Un individu en bénéficie et
les autres pas. Dans le cas du Bacille subtil les mutations
non génétiques intéressant le mécanisme
de production de ces spores se traduisent par l’apparition
de solutions alternatives discrètes: avoir un ou
plusieurs spores, spores ou non dotés d'un ADN...Certaines
sont plus favorables que d’autres à la conservation
de l’espèce. Comment ces dernières se
répandent-elles? Non par l’apparition de mutations
intermédiaires partielles mais par une mutation d’un
autre ordre touchant la fréquence du nombre des individus
dotés du nouveau comportement. Si 10% de la population
possède ce nouveau comportement, cela suffit pour
que les populations comportant cette mutation se stabilisent
par ce qui est attribué à un ajustement graduel
de leurs paramètres génétiques.
Par ailleurs, les chercheurs n’ont pas pu se cacher,
en amont de l’apparition de ces mutations, le fait
qu’elles ne se produisaient pas en conséquence
de la mutation d’un ou plusieurs gènes, mais
de modifications dans l’ordonnancement des protéines
responsables du système de signalisation permettant
à chaque cellule-mère de communiquer avec
son spore. Mais comme indiqué ci-dessus, ils se bornent
à considérer qu’il s’agit de «
bruits » survenant apparemment sans raisons dans le
processus déterministe aboutissant à la fabrication
du phénotype. Les mêmes observations et les
mêmes conclusions ont été produites
à l’occasion de l’étude d’une
autre bactérie, le Clostridium Oceanicum.
Mais
peut-on nommer bruit un phénomène aussi répandu?
Au contraire, dans l’esprit de l’ontophylogenèse,
on serait tenté de mettre en cause un facteur spécifique,
de survenue aléatoire, s’exerçant au
niveau de l’expression stochastique des protéines.
Il serait sans doute erroné d’attribuer ce
phénomène à un simple bruit. Pourquoi
alors ne pas chercher à retrouver ce facteur à
tous les niveaux où se produisent, par sauts discrets,
des mutations influençant la compétitivité
darwinienne des phénotypes ?
Pour nous, ces analyses publiées dans Nature sont
insuffisantes. Il faudrait les reprendre à la lumière
de l’ontophylogenèse. Il faudrait aussi commencer
à en étendre les conclusions à un domaine
certes méthodologiquement et politiquement plus périlleux,
l’étude de l’apparition et de la propagation
de mutations non génétiques au niveau des
organismes complexes. A partir de là, il sera sans
doute inévitable de s’interroger sur les modalités
d’apparition et de diffusion, partielle ou complète,
des formes discrètes par lesquelles des individus
mutés se distinguent du modèle jugé
caractéristiques d’une espèce donnée.
On pourra ainsi étudier le pourquoi de l’apparition
d’insectes à 4 ailes chez les diptères
et (pourquoi pas), de surdoués cognitifs chez des
espèces à gros cerveaux.
Pour en savoir plus
* Article de Nature
http://www.nature.com/nature/journal/v460/n7254/abs/nature08150.html
* Voir aussi
http://media.caltech.edu/press_releases/13276
* On pourra lire la présentation en espagnol des
articles précédants dans la revue Tendencias
cientificas
